تاثیر تنش رطوبتی در سطح سلولی

2-1- نقش آب در کشاورزی

آب یکی از اجزای مهم و حیاتی گیاه است (شرایعی و همکاران، 1385) و برای رشدگیاه در تمامی مراحل رشد ضروری است (Anjum و همکاران، 2003). برای پیشرفت کشاورزی، به خصوص در مناطق خشک و نیمه­خشک وجود آب بسیار ضروری می­باشد (واعظی و همکاران، 1381). آب باعث حفظ فشار تورژسانس سلولها می­شود و بیشتر فعالیتهای متابولیکی گیاهان را نیز تنظیم می­ کند (Mahmood و همکاران، 2000) و اهمیت زیادی جهت مقابله گیاهان با خشکی دارد (کافی و همکاران، 1388). از سوی دیگر آب بازدهی کود استفاده شده برای گیاهان را افزایش می­دهد (Mahmood وهمکاران، 2000). مقدار کافی آب در خاک برای رشد گیاه، انتقال عناصر به ریشه­ها و جایگزینی آب از دست رفته از طریق تعرق مورد نیاز است (Valadabadi وAliabadi Farahani، 2010). گیاه آب مورد نیاز خود را از خاک به کمک ریشه­ها جذب می­ کند، بنابراین وجود آب در خاک از عوامل اصلی رشد گیاه می­باشد. از طرفی فعالیت موجودات ریز خاک و واکنشهای شیمیایی خاک که بطور غیر مستقیم بر رشد گیاه موثرند تابعی از مقدار رطوبت خاک می­باشد (علیزاده، 1378). برای رسیدن به محصول اقتصادی، به ویژه در مناطقی که بارندگی کافی وجود ندارد آبیاری بسیارضروری است (کافی و همکاران، 1388).

2-2- تنش­های گیاهی

بعضی متخصصان براین باورند که تنش، تغییرات فیزیولوژی گیاه می­باشد و در صورت مواجه شدن با شرایط نامساعد رخ می­دهد و تغییراتی را در فرآیندهای فیزیولوژی گیاه بوجود آورده و سرانجام به آن صدمه وارد می­ کند. بنابراین، تنش زمانی اتفاق می­افتد که عامل ایجاد آن بتواند تغییرات فیزیولوژیک قابل توجهی را باعث شود، که بر رشد یا تولید محصول اثر بگذارد. عوامل تنش­زا به سه گروه فیزیکی، شیمیایی و زیستی تقسیم­بندی می­شوند. تنش­های فیزیکی شامل: خشکی، دما، تابش نور، غرقاب، باد و تنش­های شیمیایی شامل: آلودگی هوا، فلزات سنگین، آفت­کش­ها، سموم، اسیدیته خاک و شوری می­باشند. تنش­های شیمیایی و فیزیکی در گروه کلی تنش­های غیرزنده قرار می­گیرند (علیزاده، 1378). تنش­های زنده و غیرزنده تاثیر عمده­ای بر رشد و توسعه گیاه گذاشته و قدرت آن را برای جذب عناصر غذایی کاهش می­ دهند (Babaeian و همکاران، 2011).

 

 

2-3- تنش رطوبتی

رشد بیشتر گیاهان توسط تنش­های غیر زنده تحت تاثیر قرار می­گیرد. یکی از این تنش­های غیر زنده، تنش رطوبتی می­باشد که قابلیت استفاده اراضی خشک را محدود می­ کند (Sajedi و همکاران،2009). تنش رطوبتی، بر اساس زمان وقوع آن به دو دسته متناوب و انتهایی طبقه ­بندی می­شود. تنش رطوبتی انتهایی به تنشی گفته می­شود که گیاه در انتهای فصل با کمبود آب روبرو شود (کافی و همکاران، 1388). در بین فاکتورهای موثر بر عملکرد، نیاز آبی مهمترین عامل مرتبط با آن شناخته شده است (Babaeian و همکاران، 2011).

2-3-1- چگونگی پیدایش تنش رطوبتی

خشکی پدیده­ای هواشناسی است. عدم وقوع بارندگی و یا آبیاری به مدت طولانی باعث کاهش آب خاک و در نتیجه باعث خسارت به گیاهان می­شود (برزگر، 1380). تنش رطوبتی زمانی رخ می­دهد که در آب قابل استفاده گیاه، کمبودی ایجاد شود ( ValadabadiوAliabadi Farahani، 2010) یا اینکه تعرق در گیاه افزایش یابد و یا ترکیبی از این دو بوجود آید و در این حالت سرعت تعرق از سرعت جذب آب توسط گیاه بیشتر است. با کمبود آب خاک و عدم آبیاری، پتانسیل آب در اطراف ریشه و پتانسیل آب در گیاه کاهش می­یابد و اگر شدت تنش زیاد باشد کاهش شدید فتوسنتز، مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی و نهایتا خشک شدن و مرگ گیاه را به دنبال دارد (علیزاده، 1378).

2-3-2- تاثیر تنش رطوبتی در سطح سلولی

کاهش ساخت اسیدهای نوکلئیک از مهمترین اثرات کمبود آب در بافتهای مریستمی است، از طرفی با کاهش تورژسانس، رشد سلول کم می­شود که به نوبه خود باعث کاهش رشد برگ، ریشه و شاخه می­گردد (علیزاده، 1378)

2-3-3- تاثیر تنش رطوبتی بر رشد گیاه

تنش رطوبتی از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، مرفولوژیک، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبه­های مختلف رشد گیاه تاثیر دارد (علیزاده و همکاران، 1386). معمولا اثر آن بر رشد گیاه بصورت تصاعدی است به طوری که با بسته شدن روزنه­ها فتوسنتز کاهش یافته و تامین دی اکسید کربن نیز کاهش می­یابد. در نتیجه، جابجایی کربوهیدراتها و مواد تنظیم کننده رشد کم شده و اختلال در متابولیسم ازت نیز کاهش آماس و رشد را بیشتر تشدید می­ کند. صدمات وارده ناشی از تنش رطوبتی در برخی از مراحل بحرانی بیش از مراحل دیگر می­باشد. این دوره بحرانی زمانی است که اندامهای زایشی گیاه تشکیل شده و زمان تلقیح فرا رسیده است (علیزاده، 1378).

2-3-4- تاثیر تنش رطوبتی بر ساختمان گیاه

این نوع تنش، سطح برگ را از طریق کاهش توسعه برگ کاهش می­دهد و کاهش طول ساقه را از طریق کاهش رشد میانگره­­ها به دنبال دارد (Anjum و همکاران، 2003). کاهش توسعه ریشه نیز از تاثیرات منفی تنش می­باشد (Liptay و همکاران، 1998). در شرایط تنش رطوبتی، نسبت ریشه به شاخه افزایش می­یابد که به دلیل کاهش رشد شاخه در این شرایط است و ریشه­ها در این وضعیت تنظیم اسمزی را بهتر انجام داده و رشد بیشتری نسبت به اندام هوایی دارند. از سوی دیگر، به علت از دست دادن آب، رشد بافتهای جدید کاهش می­یابد (صدرزاده و معلمی، 1385).

2-3-5- تنش رطوبتی و جذب عناصر غذایی

تنش رطوبتی جذب عناصر غذایی توسط ریشه و انتقال آنها از ریشه­ به شاخه را، به علت محدود کردن سرعت نفوذ و انتقال فعال کاهش می­دهد (Yuncai و Schmidhalter، 2005). البته در شرایط تنش، ممکن است عناصر غذایی در حد مطلوب در خاک موجود باشند، اما گیاه قادر به جذب آنها نیست (Talgre و همکاران، 2009). در آزمایشی مشخص شد که تنش خشکی، جذب عناصر غذایی اصلی (N, P, K) را در گندم کاهش می­دهد (Abdullahil Baque و همکاران،2006). Abdalla و El-Khoshiban (2007) نشان دادند که تنش رطوبتی باعث کاهش مقدار عناصر K و P در شاخه و ریشه گندم می­شود. در ارقام مختلف پیاز نیز باعث کاهش سنتز پروتئین در اندام هوایی، کاهش K در ریشه و اندام هوایی شد (آروین و کاظمی­پور، 1380). در آزمایشی که روی ذرت صورت گرفت، غلظت عناصر P، Zn،Fe  وMn در برگ پرچم که در زمان گلدهی تحت تنش رطوبتی قرار گرفته­اند، کاهش معنی­داری داشت و از طرفی در شرایط تنش، کل جذب عناصر توسط دانه کاهش یافت (رفیعی و همکاران، 1383). Khalid (2006) نشان داد که کمترین مقدار N، P و K و پروتئین در شرایط تنش در گیاه علفی واش دیده شد. Anjum و همکاران (2003) نشان دادند که تنش خشکی باعث کاهش مقدار پتاسیم در شاخه و ریشه جو می­شود.

2-3-6- تنش رطوبتی و عملکرد محصول

Abdullahil Baqueو همکاران (2006) نشان دادند که تنش خشکی تجمع ماده خشک را در گندم کاهش می­دهد و بنابراین عملکرد شدیدا کاهش می­یابد. Said-Al Ahl و همکاران (2009) نشان دادند که افزایش تنش خشکی در پونه کوهی با کاهش بایوماس گیاه باعث کاهش رشد و عملکرد می­شود. در آزمایش دیگری وقوع تنش رطوبتی در مرحله رویشی و در مرحله ظهور گل نر و کمی پیش از آن نسبت به آبیاری مطلوب (شاهد) به ترتیب 17 و 23 درصد کاهش عملکرد دانه ذرت را نشان داد (علیزاده و همکاران، 1386). در یک آزمایش، تاثیر تنش خشکی بر وزن هزار دانه، عملکرد دانه، شاخص محصول و راندمان استفاده از آب در ذرت در سطح یک درصد معنی­دار بود. این استرس در مرحله پرشدن دانه باعث کاهش 33 درصدی عملکرد دانه نسبت به شاهد شد (Sajedi و همکاران، 2009). در آزمایش دیگری که روی Mungbean انجام شد، رشد و قدرت تولید این گیاه تحت تاثیر تنش قرار گرفت و وزن خشک و مرطوب آن در شرایط تنش کاهش معنی­داری پیدا کرد (Tawfik، 2008). شرایعی و همکاران (1385) کاهش عملکرد گوجه فرنگی در اثر تنش رطوبتی را گزارش کردند. زمردی و همکاران (1385) افزایش 4/3 درصدی عملکرد گوجه­فرنگی را با افزایش آب آبیاری و کاهش عملکرد آن را در اثر تنش رطوبتی گزارش کردند. دانشیان و همکاران (1389) نشان دادند که با تشدید تنش، عملکرد دانه کدوی تخم کاغذی شدیدا کاهش می­یابد. در یک آزمایش که روی چغندر قند انجام شد، 10، 20، 30 و 40 روز قبل از برداشت محصول، قطع آبیاری انجام و بیشترین عملکرد ریشه در تیمار قطع آبیاری 10 روز قبل از برداشت دیده شد (Sohrabi وHeidari، 2008). در آزمایشی، تنش خشکی باعث کاهش 75/9 درصدی وزن هزار دانه و کاهش عملکرد دانه جو شد (Babaeian و همکاران، 2011). El-Abady و همکاران (2009) در آزمایشی با اعمال تیمارهای آبیاری: آبیاری معمولی، قطع آبیاری آخر و قطع دو آبیاری آخر روی گندم نشان دادند که تیمار شاهد آبیاری، بیشترین رشد و اجزای عملکرد (وزن هزار دانه) را داشت که تفاوت معنی­داری را با دو تیمار دیگر نشان داد. در همین آزمایش، بیشترین عملکرد دانه و کاه در تیمار بدون تنش دیده شد.

2-3-7- تاثیر تنش رطوبتی بر فتوسنتز

با کاهش آب، به دلیل کم شدن هدایت مزوفیلی و روزنه­ای، انتقال دی اکسید کربن به درون گیاه و نهایتا فتوسنتز گیاه کاهش می­یابد (Said-Al Ahl و همکاران، 2009). از سوی دیگر تنش رطوبتی باعث کاهش سطح برگ و کاهش کلروفیل در برگ می­شود (Anjum و همکاران، 2003). به طور کلی، کاهش سرعت فتوسنتز از زمان کمبود جزئی آب شروع و در آماس صفر متوقف می­شود (علیزاده، 1378).

2-3-8- اثرات مفید تنش رطوبتی

تنش رطوبتی همیشه مضر نیست. در بعضی شرایط، تنش جزئی آب، هر چند که رشد را کاهش می­دهد اما می ­تواند در بهبود کیفیت محصولات گیاهی موثر واقع شود (علیزاده، 1378). به عنوان مثال در آزمایشی، تنش باعث افزایش روغن آویشن شد (Aziz و همکاران، 2008). با کاهش آب آبیاری، درصد مواد جامد انحلال­پذیر گوجه فرنگی افزایش یافت (شرایعی و همکاران 1385). البته، دلیل تجمع مواد جامد انحلال­پذیر در سلول در اثر کمبود آب آبیاری، غلبه بر کاهش پتانسیل اسمزی است. در نتیجه آب ذخیره شده کاهش و مقدار مواد جامد انحلال­پذیر و درصد قند افزایش می­یابد (Mitchell و همکاران، 1991). مقدار جزئی تنش، باعث بهبود کیفیت میوه سیب، گلابی، هلو و آلو می­شود. وقوع تنش در مرحله رسیدن دانه گندم، افزایش پروتئین دانه را به دنبال دارد (علیزاده، 1378).

2-3-9- مقاومت گیاهان به تنش

مقاومت به تنش­های غیر زنده در سطوح سلولی، در همه گیاهان مقوله­ای بسیار پیچیده است (Ashraf و Harris، 2004). مقاومت به خشکی عبارتست از هر فرآیندی که گیاه بتواند در مقابل تنش خشکی مقاومت کند (برزگر، 1380). یکی از پاسخ­های عمومی گیاهان به تنش، تولید انواع مختلف ترکیبات از قبیل پرولین، اسید آبسزیک، قندهای محلول و یونهای غیرآلی مثل K+ است (Serraj و Sinclair، 2002).

2-4- کود شیمیایی

تغذیه گیاه یکی از مهمترین فاکتورهای افزایش تولیدات گیاهی است (Said-Al Ahl و همکاران، 2009). کمبود عناصر غذایی باعث تغییر در پروسه­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی سلول گیاهی و کاهش رشد، عملکرد و کیفیت محصول می­شود (Ramadan و Ashkar، 2007). کودهای معدنی منبع مهمی از عناصر غذایی ماکرو و میکرو در تولید محصولات می­باشند (Magdi و همکاران، 2009). دلیل بهبود رشد و عملکرد در اثر مصرف این نوع کود، نقش نیتروژن، فسفر و پتاسیم در فعالیتهای متابولیکی می­باشد (Abou El- Magd و همکاران، 2006). به عنوان مثال، استفاده از کودهای شیمیایی باعث افزایش رشد پیاز و تناژ غده آن شد (Shaheen و همکاران، 2011).

2-5- کودهای آلی

به موادی که از لاشه، پس­مانده­ها و فضولات حیوانی، گیاهی و انسانی بوجود می­آید کود آلی گفته می­شود (ملکوتی و همایی، 1373). کودهای آلی منبع حیاتی عناصر غذایی، از طریق تغییر شکل میکروبی آنها (میرزایی تالار پشتی و همکاران، 1388) و جهت تجدید ماده آلی خاکهای کشاورزی، بخصوص در مناطق گرمسیری می­باشند (Reddy و همکاران، 2000). بیشتر عوامل مدیریتی و طبیعی باعث کاهش حاصلخیزی خاک می­شود، مگر اینکه عناصر غذایی از طریق استفاده کودهای آلی یا برگرداندن بقایای گیاهی، دوباره به خاک اضافه شوند (Mbah و Onweremadu، 2009). بنابراین حفظ ماده آلی در حدود 5/2 تا 3 درصد برای تولید رضایت­بخش محصول مناسب است، به خصوص در مناطق گرمسیری که از نظر ماده آلی فقیر می­باشند (Hossain و همکاران، 2009 ).

کودهای آلی از قبیل کود محوطه مزرعه، گوسفندی و مرغی بعنوان جایگزین کود شیمیایی در تولید محصولات می­توانند استفاده شوند که بدلیل اهمیت ماده آلی است (Martens و Frankenberger، 1992).

2-6- تقسیم­بندی کودهای آلی

  • کود حیوانی
  • بقایای گیاهی
  • کود سبز
  • کمپوست

2-6-1-کود حیوانی

پژوهشها نشان می­دهد که با مصرف کودهای حیوانی، علاوه بر افزودن مواد آلی به خاک، بدلیل عناصر غذایی موجود در آن، عملکرد افزایش می­یابد. یکی از کودهای حیوانی با اهمیت، کود مرغی می­باشد. در حالی که بیشتر کودهای آلی پس از تولید به روش های مختلف مثل سوزاندن از بین می­روند، اما اکثر کشاورزان به اهمیت کود مرغی جهت مهیا کردن عناصر غذایی برای گیاه آگاه هستند. این کود بسیار ارزشمند می­باشد و جانشین خوبی برای کود شیمیایی است. کاربرد آن باعث افزایش 53 درصدی سطح ازت خاک می­شود (Boateng و همکاران، 2006). دلیل استفاده از این کود در کشاورزی، تهیه عناصر غذایی برای گیاه (Warren و همکاران، 2006) و اصلاح خصوصیات فیزیکی خاک می­باشد (Adeley و همکاران،2010). کودهای آلی از قبیل کود مرغی و گاوی، ساختمان خاک و تهویه آن را اصلاح و عناصر غذایی را به آرامی آزاد می­ کنند و از این طریق باعث افزایش عملکرد و کیفیت بیشتر بروکلی می­شوند (Abou El- Magd و همکاران، 2006).

2-6-2- بقایای گیاهی

کاربرد بقایای گیاهی در خاک، یک برنامه مناسب مدیریتی است. زیرا به طور همزمان فعالیت میکروبی را با معدنی شدن مواد مغذی گیاهی افزایش داده و کیفیت و حاصلخیزی خاک را بالا می­برد. بقایای گیاهی موجود در سطح خاک از سویی میزان آبدوی را کاهش می­دهد و از سوی دیگر مانع برخورد قطرات باران با سطح خاک می­گردد و به صورت یک لایه حفاظتی در سطح خاک، علاوه بر استهلاک انرژی جنبشی قطرات باران، در صورت تشکیل رواناب سطحی، با افزایش مقاومت برشی سطح خاک و کاهش سرعت جریان، مانع از تشکیل تنش برش بحرانی می­گردد (رفاهی، 1385).

2-6-3- کود سبز

کود سبز باعث تشدید فعالیت میکروب­های مفید خاک شده که این خود تصعید گاز کربنیک، آمونیاک، نیترات و دیگر ترکیبات غذایی را باعث می­شود. برگرداندن این گیاهان به خاک، خواص فیزیکی، شیمیایی و زیستی آن را بهبود می­بخشد. یک هکتار کود سبز معمولا بین 25 تا 50 تن شاخه و برگ و انساج گیاهی تازه را وارد خاک می­ کند که معادل 10 تا 20 تن کود حیوانی بوده و می ­تواند بین یک تا دو تن هوموس به خاک بیافزاید. در صورت کمبود کود دامی، تنها راه جبران تلفات مواد آلی خاک، دادن کود سبز می­باشد. یونجه نیاز پتاسیمی بالایی دارد. با برداشت محصول زیاد، مقدار قابل توجهی پتاسیم نیز همراه با دیگر مواد غذایی از مزرعه خارج می­شود، زیرا قسمت عمده پتاسیم در اندامهای رویشی گیاه متمرکز است (ملکوتی و همایی، 1373). کشت لگومها بعنوان کود سبز، راه مناسبی جهت افزایش عناصر غذایی، بخصوص نیتروژن، به خاک است (Talgre و همکاران، 2009).

2-6-4- کمپوست

کمپوست شدن یکی از پروسه­های فعال است که ترکیبات فرعی آلی را بوجود می­آورد و به آسانی در اراضی استفاده می­شود. عناصر غذایی را به خاک می­افزاید، هدایت هیدرولیکی و خصوصیات مکانیکی خاک را بهبود می­بخشد. در نتیجه، اصلاح کننده­های کمپوستی را برای تامین عناصر مغذی ضروری (ازت، فسفر و پتاسیم) و احیای خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، می­توان مورد استفاده قرار داد. سرعت نجزیه این کود نصف سرعت تجزیه کود قبل از کمپوست شدن است بنابراین با مصرف کمپوست نسبت به کود آلی معمولی، ماده آلی بیشتری در خاک باقی می­ماند (Sikora و همکاران، 2002).

2-7- مقایسه تاثیر کود آلی و کود شیمیایی

کودهای آلی و شیمیایی مکمل یکدیگر هستند و برای ایجاد شرایط مناسب جهت رشد گیاهان، به هر دو نیاز می­باشد (ملکوتی و همایی،1373). اما استفاده گسترده از کودهای شیمیایی، کشت گیاهان فصلی بخصوص در غیاب یا کمبود کود حیوانی و از بین بردن بقایای گیاهی از سطح زمین، تاثیرات شدیدی بر حاصلخیزی خاکها گذاشته (Shaheen و همکاران، 2011) و باعث آلودگیهای محیطی نیز شده است (Oad و همکاران، 2004). کودهای شیمیایی، خطر آلودگی محیطی را بدنبال دارند ( Aishaو همکاران، 2007) و استفاده بی­رویه این نوع کودها باعث افزایش شوری خاک می­شود (آروین و کاظمی­پور، 1380). تحقیقات نشان می­دهد برخی کودهای شیمیایی، بخصوص کودهای فسفره باعث آلودگی خاک به عناصر سنگین می­شوند. سنگ فسفات، بطور متوسط، دارای 11، 25، 188، 32، 10 و 239 میلی­گرم بر کیلوگرم آرسنیک، کادمیوم، کروم، مس، سرب و روی می­باشد. کود سوپر فسفات تریپل ممکن است باعث تجمع این عناصر، بخصوص کادمیوم، در خاک شود (Ramadan و Ashkar، 2007). از طرفی استفاده از این کودها مقادیر زیادی از سرمایه و انرژی انسان را به کار می­گیرد (Farhad و همکاران، 2011). مصرف زیاد کودهای غیر آلی، جوامع میکروبی خاک را تغییر می­دهد (Douds و همکاران، 1999). استفاده مداوم از این کودها باعث از بین رفتن سلامت خاک می­شود و روی گیاه، انسان و حیوانات تاثیر می­گذارد. مثلا بیشتر کودهای نیتروژنه با شستشو به پایین، از دسترس محیط ریشه خارج می­شوند که باعث آلودگی آب زیرزمینی شده و بیماری­های گیاه و انسان را به دنبال دارد (Ahmad و همکاران، 2007). در مقابل، کودهای آلی تاثیر کودهای شیمیایی را مساعدتر کرده و از طرفی کودهای شیمیایی، با افزایش عملکرد گیاهان، بقایای آنها را به خاک برمی­گردانند که این بقایا، کود آلی هستند که هوموس را در خاک بوجود می­آورند (ملکوتی و همایی، 1373). بنابراین توجه به استفاده از کودهای آلی به دلیل افزایش آلودگی هوا و محیط خاک و کاهش تدریجی حاصلخیزی خاک به علت استفاده از کودهای شیمیایی است (Ahmad و همکاران، 2007).

2-8- تاثیر ماده آلی بر خصوصیات کمی و کیفی گیاه

ماده آلی بر خواص کمی و کیفی گیاهان تاثیرات مثبتی دارد. کودهای آلی عملکرد محصول را افزایش داده و کیفیت محصول را نیز بهبود می­بخشند.

2-8-1- عملکرد

افزایش عملکرد و اصلاح کیفیت سبزیجات با مصرف کودهای آلی ثابت شده است (Aisha و همکاران، 2007). در یک آزمایش که روی کلم بروکلی انجام شد، گیاهان رشد یافته در خاکهای اصلاح شده با مواد آلی، رشد سبزینه­ای (تعداد برگ، وزن خشک و مرطوب) و عملکرد بیشتری را نسبت به گیاهانی که با کود شیمیایی تیمار شده بودند، نشان دادند. به علاوه تولید بروکلی با بهره گرفتن از کود آلی، نه تنها برای سلامت بشر مفید است بلکه می ­تواند نسبت به سایر سیستم­های متداول مفیدتر باشد (Ouda و Mahadeen ، 2008). در آزمایشی بیشترین عملکرد ذرت با کاربرد کود مرغی بدست آمد (Mbah و Onweremadu، 2009). مصرف 30 تن در هکتار کود دامی، بیشترین وزن تر میوه کدو را نسبت به تیمارهای عدم مصرف و مصرف 15 تن در هکتار داشت که این افزایش عملکرد را می­توان به بهبود خواص فیزیکی خاک و ذخیره رطوبت توسط کود دامی نسبت داد. در این آزمایش، قطر میوه کدو تحت تاثیر تیمارهای آبیاری و کود دامی و اثرات متقابل آنها در سطح یک درصد قرار گرفت (دانشیان و همکاران، 1389). Farhad و همکاران (2011) نشان دادند که با افزایش کود مرغی از 4 به 10 تن در هکتار عملکرد دانه ذرت 78 درصد افزایش یافت. کود مرغی پارامترهای رشد سیب زمینی شیرین را تحت تاثیر قرار می­دهد. زیرا این کود، مواد غذایی و ماده آلی را به خاک افزوده و در نتیجه خصوصیات خاک را اصلاح می­نماید (Adeley و همکاران، 2010).Odoemena  (2005) افزایش تعداد گل در هر گیاه و عملکرد میوه را در گوجه­فرنگی، با مصرف کود مرغی نشان داد. در اثر مصرف کود مرغی عملکرد دانه ذرت از 34/1 تن در هکتار در تیمار شاهد، به 43/3 تن در هکتار در تیمار کودی افزایش یافت (Ayeni وAdetunji، 2010). Boateng و همکاران (2006) افزایش عملکرد دانه ذرت را در اثر مصرف کود مرغی به میزان 8 تن در هکتار مشاهده کردند. در آزمایش دیگری، بیشترین عملکرد توت فرنگی در تیمار کود مرغی دیده شد (Abu-Zahra و Tahboub، 2008). با مصرف یونجه بعنوان کود سبز، عملکرد گندم بهاره به بیشترین مقدار رسید (Talgre و همکاران، 2009).

2-8-2-کیفیت گیاه و جذب عناصر غذایی توسط گیاه

Farhad و همکاران (2011) نشان دادند که با افزایش کود مرغی به خاک، پروتئین دانه ذرت افزایش می­یابد. در آزمایش دیگری، افزایش عناصر غذایی در میوه گوجه­فرنگی با مصرف کود مرغی مشاهده شد (Odoemena، 2005). Ayeni و Adetunji (2010) افزایش عناصر غذایی ماکرو و میکروی موجود در دانه ذرت را در اثر استفاده کود مرغی نشان دادند. با مصرف یونجه بعنوان کود سبز، پروتئین دانه گندم افزایش یافت (Talgre و همکاران، 2009).

2-9- تاثیر ماده آلی بر خواص شیمیایی خاک

ماده آلی، خواص شیمیایی خاک را تحت تاثیر قرار می­دهد. نمونه­هایی از این خصوصیت ماده آلی در ادامه آمده است.

2-9-1- عناصر غذایی خاک

کودهای حیوانی و بقایای گیاهی می­توانند جهت بازیابی عناصر غذایی برای تولید محصولات مورد استفاده قرار گیرند (Kaur و Benipal، 2006). استفاده طولانی مدت از این کودها، باعث تجمع عناصر ضروری در خاک می­شود (Li و همکاران، 2002). در یک آزمایش با مصرف 10 تن در هکتار کود مرغی، میزان Mn، Cu، Ca، K، P و N خاک افزایش یافت (Ayeni و Adetunji، 2010). بقایای گیاهی، پتاسیم را مانند سایر عناصر غذایی که ممکن است در کودهای شیمیایی غیر قابل دسترس باشند، در دسترس قرار می­ دهند. عمده­ترین بخش پتاسیم جذب شده توسط گیاه، در کاه آن باقی می­ماند. راندمان استفاده از پتاسیم کاه و کلش، 60-50 درصد است و تقریبا قابل مقایسه با پتاسیم کود غیرآلی است. در یک آزمایش، پتاسیم قابل دسترس در خاک تیمار شده با کاه برنج و کود محوطه مزرعه، نسبت به تیمار شاهد بیشتر بود (Kaur و Benipal، 2006). هنگامیکه میکروارگانیسم­های خاک تغذیه می­ کنند، شکل ماده آلی خاک را تغییر می­ دهند و عناصر غذایی، بخصوص نیتروژن، فسفر و گوگرد را به شکل معدنی در خاک آزاد می­ کنند. زیرا میکروارگانیسم­ها، دائما بخش آلی خاک را مصرف و بنابراین کیفیت خاک را حفظ می­ کنند (Hamza و Anderson، 2010). در طول معدنی­شدن مواد آلی، کاتیونهای Ca، Mg و K در خاک افزایش می­یابند که باعث افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی خاک می­شود و قدرت جذب خاک را به بیش از 90 درصد می­رساند (Sarwar و همکاران، 2008). افزایش عناصر ماکرو (N، P و K) و عناصر میکرو (Mn، Cu، Zn و Fe) در اثر مصرف کودهای آلی گزارش شده است (Abu-Zahra وTahboub، 2008). افزایش قابلیت دسترس عناصر میکرو در خاک، بدلیل کاهش pH ناشی از کود آلی می­باشد (Ayeni و Adetunji، 2010). میکروارگانیسم­های خاک ازت آلی را به آمونیوم و نیترات تبدیل کرده و در اختیار گیاه قرار می­ دهند. آزادسازی ازت، به بافت خاک و شرایط اقلیمی بستگی دارد (Abu-Zahra و Tahboub، 2008). در آزمایشی، بیشترین فسفر قابل استفاده خاک در اثر مصرف کود مرغی و گاوی بدست آمد.کود مرغی افزایش عناصر غذایی در خاک را به دنبال دارد بطوریکه بیشترین مقدار مس در تیمار 5 یا 10 تن در هکتار کود مرغی مشاهده شد (Ayeni و Adetunji، 2010).

2-9-2- کربن آلی خاک

ماده آلی خاک شامل بقایای گیاهی، حیوانی و میکروبی در تمام مراحل تجزیه است (PostوKwon، 2000). بقایا، C را به خاک بازمی­گردانند (Kaur و Benipal، 2006) که این سرعت برگشت، در مورد ترکیبات مختلف کربن آلی خاک، متفاوت است که به علت اثر متقابل واکنشهای شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیکی می­باشد. فاکتورهای بسیاری وجود دارد که جهت و سرعت افزایش SOC (کربن آلی خاک) را تعیین می­ کند. آنچه که جهت افزایش ذخیره SOC مهم است شامل 1- افزایش سرعت تولید ماده آلی (OM) 2- افزایش قابلیت تجزیه ماده آلی که  LF-OC (قسمتی از کربن آلی است که با مواد معدنی کمپلکس نشده و در واقع آزاد است) را افزایش می­دهد 4- افزایش حفاظت فیزیکی این مواد درون خاکدانه­ها یا کمپلکس­های معدنی-آلی (Post و Kwon، 2000). گرچه ماده آلی بخش کوچکی از توده خاک را تشکیل می­دهد، اما یکی از مهمترین ترکیبات موجود در خاک است. که محل زندگی میکروارگانیسم­های خاک را تغییر می­دهد و مواد غذایی و انرژی را برای موجودات زنده خاک فراهم می­ کند (Hamza و Anderson، 2010). فعالیت جانوری با اصلاح خاک توسط ماده آلی بهبود می­یابد (Yaoو همکاران، 2010). ماده آلی باعث اصلاح ساختمان خاک، توانایی خاک جهت حفظ عناصر غذایی و ظرفیت نگهداری آب در خاک (Kaur و Benipal، 2006)، افزایش ثبات خاکدانه­ها و کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک می­شود (Martens و Frankenberger، 1992). همچنین Bakayoko و همکاران (2009) نشان دادند که کاربرد کود مرغی باعث افزایش معنی­دار ماده آلی خاک می­شود. در آزمایش دیگری افزایش کود مرغی و یونجه به ترتیب باعث افزایش 57 و 13 درصدی ماده آلی خاک شد (MartensوFrakenberger، 1992). تبدیل پوشش گیاهی طبیعی به استفاده­های کشاورزی، کاهش کربن آلی خاک را بدنبال دارد. بیشتر این کمبود، به کاهش ورود ماده آلی به خاک، افزایش قابلیت تجزیه بقایای گیاهی و تاثیرات شخم، که میزان حفاظت فیزیکی را کاهش می­دهد، مربوط می­شود (Post و Kwon، 2000).

2-9-3- هدایت الکتریکی و pH خاک

تولید اسیدهای آلی (آمینو اسیدها، گلیسین، سیستئین و اسید هومیک) در طول معدنی شدن ترکیبات آلی، باعث کاهش pH خاک می­شود. به عنوان مثال، کاربرد کمپوست به تنهایی و یا در ترکیب با کود شیمیایی، pH خاک را به طور معنی­داری کاهش می­دهد. کود آلی باعث افزایش EC خاک می­شود (Sarwar و همکاران، 2008). افزایش EC خاک ناشی از افزودن کود آلی، به این دلیل است که کود آلی ترکیبات محلول را به خاک وارد می­ کند (Abu-Zahra و Tahboub، 2008).

2-10- تاثیر ماده آلی بر خواص فیزیکی خاک

یکی از جنبه­های مثبت ماده آلی، تاثیر آن بر خواص فیزیکی خاک می­باشد. ماده آلی باعث بهبود خواص فیزیکی خاک می­گردد. اصلاح خصوصیات فیزیکی خاک باعث توسعه ریشه و در نتیجه رشد بهتر گیاه می­شود. بنابراین گیاه در چنین خاکی محصول بیشتر و مرغوبتری خواهد داد.

2-10-1- ساختمان خاک

ساختمان خاک عبارت است از نحوه قرارگیری ذرات خاک در کنار یکدیگر که به طور مستقیم بر بسیاری از خصوصیات فیزیکی خاک، مثل درصد رطوبت آن، هدایت هیدرولیکی و تهویه خاک اثر می­گذارد. ماده آلی باعث اتصال ذرات خاک و در نتیجه بهبود ساختمان خاک می­شود. ساختمان ضعیف خاک باعث کاهش مقدار آب قابل استفاده گیاه می­گردد، زیرا در حالت مرطوب، با کاهش تهویه و در حالت خشک، با افزایش مقاومت نفوذ ریشه، رشد ریشه را محدود می­ کند (برزگر، 1380). یک ساختمان خوب، فاکتور کلیدی مهمی در کیفیت خاک است. در خاکهای فقیر از رس و اکسیدهای Fe و Al، در واقع ماده آلی خاک، به عنوان عامل اصلی اتصال ذرات شناخته شده است. تخریب ساختمان خاک، مستقیما به تخریب مکانیکی خاکدانه­ها بدلیل شخم یا تراکم خاک ناشی از عبور وسایل نقلیه و به طور غیر مستقیم به کاهش میزان ماده آلی خاک مربوط می­شود. بنابراین کاهش در میزان ماده آلی باعث تخریب ساختمان خاک می­شود (Barral و همکاران، 2007).

2-10-2- تخلخل

تخلخل بیانگر حجم منافذ و فضاهای خالی موجود در خاک می­باشد. مواد آلی ذرات تشکیل­دهنده خاک را بازآرایی کرده و از این طریق افزایش تخلخل خاک را باعث می­شود (Essien، 2011). Ibrahim و El-Samad (2009) ثابت کردند که کود آلی به تنهایی یا در ترکیب با کود معدنی باعث افزایش خلل و فرج کل و نسبت خلل و فرج می­شود. دلیل افزایش تخلخل خاک در اثر مصرف کود مرغی نسبت به بقیه کودهای حیوانی(کود گاوی) اینست که این کود کربن آلی را بیشتر افزایش می­دهد و نسبت C/N کمتری دارد (Essien، 2011).

2-10-3- رطوبت خاک

رطوبت نقش مهمی در رشد گیاه و تجدید پوشش گیاهی در مناطق نیمه خشک دارد و یکی از فاکتورهای محدود کننده اولیه برای رشد گیاه در این مناطق است. بنابراین توان تولید اراضی را در مناطق نیمه خشک محدود می­ کند (Fu و همکاران، 2003).Ibrahim  و El-Samad (2009) ثابت کردند که کود آلی به تنهایی یا در ترکیب با کود معدنی باعث افزایش میزان آب قابل دسترس در لایه سطحی خاک می­شود. Celik و همکاران (2004) نقش مثبت کود حیوانی را در بهبود خواص فیزیکی خاک و افزایش رطوبت قابل دسترس در خاک نشان دادند. Adeley و همکاران (2010) نشان دادند که پلاتهای دارای کود مرغی، آب بیشتری نسبت به پلاتهای بدون کود مرغی دارند.  Boatengو همکاران (2006) نیز افزایش میزان رطوبت خاک را در اثر مصرف کود مرغی نشان دادند.  MartensوFrakenberger (1992) نشان دادند که رطوبت وزنی با مصرف کود مرغی و یونجه به ترتیب 3 و 4 درصد افزایش داشته است.

2-10-4- وزن مخصوص ظاهری خاک

خصوصیات فیزیکی خاک، توسط اصلاح کننده­های آلی متاثر می­شود. افزایش وزن مخصوص ظاهری بدلیل تراکم خاک بوجود می­آید. تراکم خاک عبارتست از کاهش حجم خاک، که باعث تخریب ساختمان خاک، کاهش ضریب نفوذپذیری خاک، کاهش تهویه و نیتریفیکاسیون و نهایتا کاهش عملکرد می­شود (برزگر، 1380). Sultani و همکاران (2007) نشان دادند که کود سبز، وزن مخصوص ظاهری خاک را 5 درصد کاهش داد و باعث افزایش 7 درصدی خلل و فرج کل شد. در یک آزمایش اثر کود آلی روی بیشتر خصوصیات فیزیکی خاک در مقایسه با تیمار شاهد معنی­دار بود و برای عمق صفر تا 15 سانتیمتری، کود آلی باعث کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک گردید (Celik و همکاران، 2004). Li و همکاران (2002) در آزمایشی که تاثیر طولانی مدت منابع کود آلی و شیمیایی را بررسی کردند، نشان دادند که تیمار کود آلی و کود آلی + کود شیمیایی، در عمق 20 سانتیمتری باعث کاهش وزن مخصوص ظاهری نسبت به تیمار بدون کود و تیمار کود شیمیایی شد.Ibrahim  و El-Samad (2009) ثابت کردند که کود آلی به تنهایی یا در ترکیب با کود معدنی باعث کاهش وزن مخصوص ظاهری می­شود. Boateng و همکاران (2006) کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک را در اثر مصرف کود مرغی گزارش کردند. Hamaza و Anderson (2010) نشان دادند که کود سبز باعث کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک شد. آنها نشان دادند که این کاهش در خاک شنی نسبت به خاک لومی بیشتر دیده شد. زیرا خاک شنی، با مقدار کمتری ماده آلی تحت تاثیر قرار می­گیرد و خاک شنی فضای سطحی کمتری دارد و برای اصلاح به ماده آلی کمتری نیاز دارد. Sultani و همکاران (2007) نشان دادند که کود سبز، وزن مخصوص ظاهری خاک را 5 درصد کاهش داد و باعث افزایش 7 درصدی خلل و فرج کل شد.

2-10-5- سرعت نفوذ آب در خاک

مهمترین مشخصه فیزیکی خاک از نظر کشاورزی، نفوذ (infiltration) می­باشد و عبارتست از ورود آب به خاک (علیزاده، 1378). هر چه سرعت نفوذ آب در خاک بیشتر باشد میزان رواناب و در نتیجه فرسایش خاک کمتر خواهد بود. بنابراین یکی از روش های جلوگیری از فرسایش، افزایش نفوذپذیری خاک است (رفاهی، 1385). پایین بودن سرعت نفوذ آب در خاکهایی که تحت آبیاری واقع می­شوند از سری مشکلاتی است که باعث ضربه به گیاه شده و ناکافی بودن آب قابل استفاده گیاه را به دنبال دارد و رواناب و فرسایش را نیز افزایش می­دهد (Martens و Frankenberger، 1992). با مصرف 30 تن در هکتار کود مرغی، سرعت نفوذ اولیه آب در خاک، از 7 سانتیمتر در دقیقه به 6/13 سانتیمتر در دقیقه افزایش یافت (Essien، 2011). Martens و Frakenberger (1992) نشان دادند که کود سبز یونجه نسبت به کود مرغی، سرعت نفوذ تجمعی را بیشتر تحت تاثیر قرار می­دهد.

2-10-6- مقاومت خاکدانه

تثبیت و تشکیل خاکدانه معمولا با هم توضیح داده می­شوند اما پروسه­هایی کاملا مجزا هستند که ممکن است در یک زمان یا جدا از هم رخ دهند. در تشکیل خاکدانه، قرارگیری ذرات خاک به صورتی است که نیروهای فیزیکی بین آنها بتوانند آنها را به شکلی در کنار هم نگهدارند طوری که وقتی خشک می­شوند، سخت باشند. اما تثبیت خاکدانه توسط رس و ماده آلی بوجود می­آید و در طول تشکیل خاکدانه اتفاق می­افتد و افزایش ماده آلی باعث افزایش پایداری خاکدانه­­ها می­شود (Martens و Frankenberger، 1992). پایداری خاکدانه­های خاک، تاثیر مهمی روی فرسایش­پذیری و دیگر خصوصیات خاک دارد (Cotler و Larrocea، 2006). دو عامل اساسی در تشکیل و پایداری خاکدانه­ها نقش دارند. این دو عامل، وجود عوامل چسباننده ذرات به یکدیگر (مانند کاتیونها و ماده آلی) و زمان لازم برای تاثیر عوامل یاد شده می­باشد. هر چه میدان فعالیت دو عامل مذکور محدودتر باشد و یا اعمالی سبب کاهش آنها شود، خاکدانه سازی و پایداری ساختمان خاک نیز کاهش می­یابد (حاج عباسی و همکاران، 1386). مقاومت خاکدانه­های درشت و با ثبات به فرسایش، به این دلیل است که قابلیت نفوذ خاک را افزایش می­ دهند. این امر سبب کاهش فرسایش می­گردد (رفاهی، 1385). مواد آلی خاک در پایداری خاکدانه­ها موثر می­باشند. در آزمایشی، با افزایش کود مرغی، پایداری خاکدانه 22 درصد افزایش یافت (Martens و Frankenberger، 1992).Hamza  و  Anderson(2010) نیز نشان دادند که با افزایش کود سبز مقاومت خاکدانه افزایش می­یابد و ثبات خاکدانه­ای 40 درصد افزایش می­یابد.

2-11- ماده آلی و فرسایش خاک

یکی از عواملی که در ثبات ساختمانی و در نتیجه در فرسایش­پذیری خاک موثر است مواد آلی خاک می­باشد. خاکهایی که کربن آلی آنها از 2 درصد کمتر باشد، قابل فرسایش به شمار می­روند (رفاهی، 1385). ماده آلی به عنوان کاهش دهنده اثر بارندگی روی سطح خاک شناخته شده است، که تخلخل خاک و نفوذ آب در خاک را بهبود می­بخشد و از این طریق فرسایش خاک را کاهش می­دهد (Yaoو همکاران، 2010).

2-12- ماده آلی و خاکهای شور و سدیمی

ساختمان خاک، با کمک ماده آلی اصلاح می­شود. افزودن ماده آلی به این خاکها باعث کاهش اثرات تخریبی سدیم بر ساختمان خاک می­گردد و با کاهش pH و آزاد کردن کاتیونهای محلول کلسیم و منیزیم و کاهش دی­اکسید کربن، حلالیت کربنات کلسیم را افزایش می­دهد و در نتیجه ESP خاک را کاهش می­ دهند (Barzegar و همکاران، 1997).

2-13- پتاسیم

پتاسیم یکی از عناصر ضروری گیاهان است که به مقدار زیاد مورد نیاز آنهاست زیرا نقش مهمی در پروسه­های فیزیولوژیکی گیاهان دارد (Al- Zubaidi و همکاران، 2008) و زیر بنای عملکرد و کیفیت محصول و از طرفی فراوانترین کاتیون در گیاهان است. هر چند که جزء سازنده سلول یا ساختمان گیاهی نمی­باشد اما در بسیاری از واکنشهای فیزیولوژیکی، که رشد و توسعه گیاه را باعث می­شوند، دخیل می­باشد (Pettigrew، 2008). با اینکه برداشت پتاسیم از خاک توسط گیاهان بیش از ازت است، اما نسبت مصرف ، 7 به یک می­باشد (Kaur و Benipal، 2006).

2-14- مقدار پتاسیم خاک

مقدارپتاسیم در خاک به نوع مواد مادری و درجه هوادیدگی خاک و مینرال­ها بستگی دارد (Al- Zubaidi و همکاران، 2008). هر چه درجه هوادیدگی خاک بیشتر باشد، میزان پتاسیم آن کمتر است. مقدار آن در خاک، بسیار بیشتر از مقدار فسفر خاک است. مقدار پتاسیم در پوسته زمین 9/1 درصد و در خاک 2/1 درصد می­باشد. به دلیل تخریب و آبشویی، مقدار آن در خاک کمتر از پوسته زمین است. غلظت پتاسیم در خاکها، متفاوت است و مقدارش در لایه شخم بیش از چند صد کیلوگرم در هکتار می­باشد (ملکوتی و همایی، 1373).

 

2-15- منابع پتاسیم خاک

بیش از 98 درصد پتاسیم خاک به فرم کانیهای سیلیکاتی میکروکلین، مسکویت، بیوتیت، فلدسپارها و غیره می­باشد که با هوادیدگی این کانیها، پتاسیم موجود در آنها آزاد می­شود (Sugumaran و Janarthanam، 2007). کانیهای رسی که از این کانیهای سیلیکاته بوجود می­آیند مقادیر بالایی پتاسیم دارند (HongLin، 2010). این کانیهای رسی شامل ایلایت یا میکای آبدار، ورمیکولایت و کانیهای مختلط می­باشند (ملکوتی و همایی، 1373). با این حال، به دلیل کمبود گسترده ذخیره پتاسیم در خاکهای تحت کشت (Adhikary و Karki، 2006)، کاربرد کود پتاسیمی در این خاکها لازم است.

2-16- اشکال پتاسیم در خاک

به طور کلی، پتاسیم به 4 فرم ترکیبات کانی، فرم غیر تبادلی (فیکس شده )، فرم تبادلی و محلول در خاک موجود است (Al- Zubaid و همکاران، 2008). مقدار هر کدام به ترتیب برابر با 500 تا 25000 ، 50 تا 750، 40 تا 600 و 1 تا 10 میلی­گرم در هر کیلوگرم می­باشد و 90 تا 98 درصد کل پتاسیم خاک به شکل غیر قابل جذب، یک تا 10 درصد به صورت قابل جذب کند و 1/0 تا دو درصد به شکل قابل جذب سریع می­باشد (ملکوتی و همایی، 1373). پتاسیم محلول در معرض شستشو است و از این طریق از سیستم خاک خارج می­شود. بنابراین پتاسیم تبادلی نقش مهمی در تغذیه گیاه دارد (Adhikary و Karki، 2006).

2-17- جذب پتاسیم توسط گیاهان

جذب پتاسیم توسط گیاه به میزان آب قابل دسترس آنها بستگی دارد زیرا پخشیدگی عناصر غذایی به سمت ریشه به آب کافی نیاز دارد (Mahmood و همکاران، 2000). سرعت پخشیدگی به شیب غلظت بستگی دارد. برای به دست آوردن یک محصول سالم با عملکرد بالا بین 150 تا 300 کیلوگرم بر هکتار پتاسیم مورد نیاز است (Govahi و Saffari، 2006). جذب پتاسیم توسط گیاهان به دو روش جذب با میل ترکیبی بالا وجذب با میل ترکیبی پایین انجام می­شود. نوع با میل ترکیبی پایین، جریان غیر فعال در جهت یک شیب الکتروشیمیایی با بهره گرفتن از کانال­های پتاسیمی داخلی است. نوع با میل ترکیبی بالا، حرکت پتاسیم در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی می­باشد که با مصرف انرژی همراه است و از طریق پمپ پتاسیم داخلی انجام می­شود (Pettigrew، 2008).

2-18- نقش پتاسیم در گیاهان

پتاسیم بر روابط آب، فتوسنتز، تسهیل انتقال مواد و فعالیت آنزیمی تاثیر دارد (Pettigrew، 2008). همچنین در ساخت مواد هیدروکربنه، پروتئین و فعال کردن آنزیم­ها نقش موثری دارد (سالاردینی، 1371). در انتقال و ذخیره آسیمیلات­ها و حفظ روابط آب بافتها موثر است و نقش مهمی در کیفیت محصولات دارد. اندازه میوه را بهبود بخشیده و رشد ریشه را تحریک می­ کند. جهت توسعه دیواره سلولی و انتقال مواد غذایی آلی و معدنی از خاک به گیاه مورد نیاز است (Idrees و همکاران، 2004). بافتهای گیاهی مقادیر زیادی پتاسیم دارند که اعمال فیزیولوژیکی گیاه را کنترل می­ کنند. این اعمال شامل: 1) حفظ فشار تورژسانس سلولها: پتاسیم و کلر مهمترین یونهایی هستند که فشار اسمزی سلولهای گیاهی را تنظیم می­ کنند 2) افزایش فعالیت آنزیم­های گیاهی: پتاسیم عامل فعال کننده بیشتر آنزیم­های گیاهی است، بنابراین اکثر پروسه­های متابولیکی گیاهان را بهبود می­بخشد 3) بهبود فتوسنتز در گیاهان (باعث بهبود سنتز کلروپلاست، تنظیم باز و بسته شدن روزنه­ها و کنترل جریان آب و دی­اکسید کربن به گیاه می­شود) را کنترل می­ کنند (Hong Lin، 2010). از طرفی سبب مقاومت گیاهان به انواع تنش­ها (شوری و رطوبتی و غیره)، آفات و بیماریها شده و کارایی آب و کود را نیز افزایش می­دهد (خوگر و ملکوتی، 1379). در شرایط شور، مصرف پتاسیم تاثیرات منفی شوری را کاهش و مقاومت گیاه به شوری را افزایش می­دهد (Hu و همکاران، 1997).

2-19- علائم کمبود پتاسیم در گیاهان

پتاسیم عنصری متحرک است که در صورت کمبود، به بافتهای جوان زاینده گیاه منتقل می­شود. کمبود آن ابتدا در برگهای پایینی و در صورت پیشرفت، در برگهای جوان و بالایی ظاهر می­شود. در گیاهان مبتلا به کمبود پتاسیم، برگها به رنگ زرد با حاشیه سوخته در آمده و ساقه­ها ضعیف و در برابر عوامل بیماریزا حساستر می­شوند (ملکوتی و همایی، 1373). از طرفی کمبود پتاسیم منجر به کاهش تعداد برگها و اندازه آنها نیز می­شود و این دو عامل، مواد فتوسنتزی قابل دسترس برای رشد گیاه را کاهش می­ دهند (Pettigrew، 2008). کاهش فشار اسمزی، کاهش تورژسانس و کاهش میزان آب گیاه از نشانه­ های کمبود پتاسیم می­باشد که همه این موارد، انقباض سلول و تخریب غشای سلولی را بدنبال دارد (Hong Lin، 2010).

2-20- پتاسیم و عملکرد محصول

پتاسیم در بسیاری فرآیندهای فیزیولوژیک از قبیل فتوسنتز، انتقال شیره پرورده، فعال سازی آنزیم­های مختلف، سوخت و ساز کربوهیدرات­ها و ساخت پروتئین در گیاه، باعث افزایش عملکرد محصول می­شود (ملکوتی و همایی، 1373). شرایعی و همکاران (1385) افزایش عملکرد گوجه­فرنگی را در اثر مصرف کود پتاسیم گزارش دادند. فنایی و همکاران (1388) افزایش تعداد خورجین در بوته و تعداد دانه در خورجین کلزا را در تیمار مصرف سولفات پتاسیم نسبت به تیمار بدون مصرف گزارش کردند. El-Abady و همکاران (2009) در یک آزمایش، در خاکی که 220 میلی­گرم بر کیلوگرم پتاسیم داشت، پتاسیم محلول­پاشی شد که بیشترین رشد و اجزای عملکرد در تیمار 3 درصد پتاسیم دیده شد. زیرا پتاسیم در بهبود بیشتر فعالیت­های فیزیولوژیکی گیاه دخیل است و پیری گیاه را به تاخیر می­اندازد و در نتیجه فعالیت فتوسنتزی افزایش می­یابد. در همین آزمایش، بیشترین عملکرد دانه در تیمار 3 درصد پتاسیم دیده شد که این بدلیل نقش پتاسیم در افزایش فعالیت فتوسنتزی است که در انتقال فتوسیمیلاتها از برگ به دانه نقش دارد. هنگامی که سطح پتاسیم در خاک و گیاه در حد کافی نباشد زیان­های اقتصادی به دنبال خواهد داشت زیرا تولید دانه، فیبر و بایوماس کاهش می­یابد (Pettigrew، 2008). البته در آزمایشی دیگر با مقادیر مختلف کود پتاسیم در خاک، مقدار پتاسیم خاک تاثیری بر مقدار پتاسیم میوه نداشت (شرایعی و همکاران، 1385). افزایش پتاسیم خاک باعث افزایش روغن در آفتابگردان (میرزاپور و همکاران، 1382) افزایش سطح برگ، وزن تر و خشک ساقه­ی زیتون گردید (صدر زاده و معلمی، 1385). در یک آزمایش که روی کانولای بهاره انجام شد مشخص شد که با افزایش پتاسیم تعداد غلافها روی انشعابات اولیه و ثانویه افزایش یافت (Govahi وSaffari، 2006).

2-21- پتاسیم و تنش رطوبتی

در شرایط تنش، رادیکال­های فعال اکسیژن در گیاهان به شدت تولید شده و پتاسیم در چنین شرایطی نقش بازدارندگی در برابر اکسیده شدن NADPH و تولید این رادیکالها را دارد (Cakmak، 2005). گیاهان تیمار شده با پتاسیم در شرایط تنش، پتانسیل رطوبتی برگ خود را حفظ می­ کنند و رطوبت خود را در بالاترین سطح و پتانسیل اسمزی را در کمترین سطح نگه ­می­دارند (Soleimanzadeh و همکاران، 2010). Abdullahil Baque و همکاران (2006) نشان دادند با بکار بردن پتاسیم در شرایط تنش رطوبتی، عملکرد و جذب P در گندم افزایش می­یابد.Soleimanzadeh و همکاران (2010) ثابت کردند که با کاربرد پتاسیم، در شرایط تنش رطوبتی، عملکرد گیاه آفتابگردان افزایش یافت. Umar (2006) نشان داد با افزایش پتاسیم موجود در بافتهای گیاهی سورگوم، خردل و بادام زمینی، مقاومت این گیاهان به تنش خشکی و عملکرد دانه و بایوماس نیز افزایش یافت. Tawfik (2008) نشان داد که کاربرد پتاسیم در لوبیا، بیشترین رشد سبزینه­ای و عملکرد دانه را به دنبال داشت. همچنین ثابت شد که پتاسیم عملکرد دانه گندم و شاخص محصول را افزایش می­دهد (Mesbah، 2009). در این شرایط، وجود پتاسیم باعث نفوذ ریشه به اعماق خاک می­شود و از این طریق، گیاه تنش شدید را تحمل می­ کند (Valadabadi و Aliabadi Farahani، 2010).

 

 

دیدگاهتان را بنویسید

بستن منو